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三十八貴骨及位置

大道家園(yuan) 2023-05-06 23:30:48

脊椎動物骨骼系統中最復雜的部分,發生的部位在頭部或鰓部;發生的種類,有由軟骨經過骨化而成的軟骨原骨,也有由間充質直接骨化而成的膜原骨。頭骨(又名顱骨)的發生由來源不同的三部分組成:軟顱、咽顱和膜顱。軟顱為原始的軟骨腦顱,保護腦及頭部的感覺器官。所有脊椎動物在胚胎期都經過軟顱階段,以后骨化成為頭骨的軟骨原骨部分。圓口類和軟骨魚停留在軟顱階段,不再骨化。咽顱(又名臟顱)圍繞消化管的前段,保護和支持口、舌及鰓。在水棲脊椎動物中,咽顱發達,但與腦顱關系不太密切,僅以韌帶與腦顱相連接。陸棲脊椎動物以肺呼吸,鰓退化。因之支持鰓的骨骼也轉變為其他結構。膜顱一系列真皮骨骼,真接由間充質骨化形成,不經軟骨階段,覆蓋在軟顱和頜弓上,成為頭骨的膜原骨部分。軟顱的發生分為脊索期和腦底形成期兩個階段。脊索期在胚胎發育的早期,脊索已經形成,腦及感受器的原基出現后,在頭部腹面的間質細胞形成5對軟骨,分別稱為索旁軟骨、索前軟骨、耳軟骨囊、眼軟骨囊和鼻軟骨囊。腦底形成期以上5對軟骨(除眼軟骨)囊包圍眼球后方,不參與頭骨的形成外,其余4對軟骨愈合起來,形成一個托在腦腹面的軟骨槽,兩旁稍稍包圍腦的側面,后面伸向腦的背面,成為軟骨蓋。這樣形成的軟顱是無頂的,只有在軟骨蓋處兩側在頂部是相連的。以后膜原骨加入,覆蓋在背面,成為一個完整的頭骨。軟顱的骨化軟顱形成以后,經過骨化成為硬骨。依軟顱的一定區域骨化成為下列各區:①枕骨區:包括上枕骨、基枕骨和外枕骨。②蝶骨區:包括基蝶骨、前蝶骨、翼蝶骨及眶蝶骨。③篩骨區:包括中篩骨及外篩骨。④耳骨區:包括3對耳骨。鼻軟骨囊在四足動物一般未骨化,但在哺乳動物則骨化成為成對的鼻甲介骨。咽顱的原始型在軟骨魚中終生保留軟骨狀態,是一組呈弧狀排列的分節軟骨棒。鯊魚的咽顱代表典型的原始型,由7對咽弓組成(圖1)。第1對咽弓為頜弓,形成上、下頜。背部1對腭方軟骨組成上頜,腹面1對梅克爾氏軟骨組成下頜。第2對咽弓為舌弓,支持舌部,由一塊基舌軟骨、成對的舌頜軟骨及角舌軟骨組成。第3至第7對咽弓支持鰓部,稱鰓弓。咽顱的骨化與改造硬骨魚的咽顱是在原始型7對軟骨咽弓的基礎上,一部分骨化成硬骨,一部分被膜原骨包圍或代替。原始的頜弓失去了上頜和下頜的功能,被膜原骨的前頜骨和上頜骨所代替,執行上頜的功;被膜原骨的齒骨和隅骨所代替,執行下頜的功能。新形成的上、下頜,稱次生頜。有些硬骨魚在最后一對鰓弓上生有咽喉齒,其排列的行數和各行的齒數是魚類分類的標準之一。脊椎動物由水生進化到陸生后,由于生活環境的改變,肺呼吸代替了鰓呼吸,咽顱隨之發生很大的改變。頜弓的一部分直接與腦顱愈合;舌弓和鰓弓一部分退化,一部分功能和結構發生改變。如舌頜骨在鯊魚是舌弓的一塊軟骨,起著懸器的作用,通過它將頜弓連在腦顱上。兩棲動物,由于頜弓直接與腦顱相連,舌頜骨不再起懸器的作用,進入中耳,骨化成耳柱骨,成為傳導聲波的聽小骨;哺乳動物的這塊耳柱骨轉變為鐙骨,成為3聽小骨之一。哺乳動物的另兩塊聽小骨也是由頜弓的一部分變來,其中砧骨來自頜弓的方骨,槌骨來自頜弓的關節骨。頜弓與腦顱相接的類型頭骨由于適應保護腦的主要功能,所有的骨塊都形成不動的連接,只有下頜骨與頭骨成為可動的連接,隨動物的進化而逐漸增強其連接的牢固性,使咀嚼運動更為有力,連接的方式可分為4種方式:兩接型上頜骨的基突及耳突以韌帶與腦顱相連,舌弓又以韌帶連接腦顱與上、下頜。見于原始的軟骨魚。舌接型以舌頜骨作為懸器,將頜弓與腦顱連接。見于多數魚類。自接型上頜骨與腦顱愈合,其上的方骨與下頜的關節骨相連接。陸生脊椎動物多屬此型。顱接型上頜骨與腦顱愈合,其方骨與關節骨變為中耳聽小骨,下頜的齒骨直接連顳骨。哺乳動物屬于此型。膜顱和膜原骨的起源直接由間充質骨化形成的膜原骨即膜顱。膜原骨加在軟顱背面有成對的頂骨、額骨、淚骨、鼻骨(軟顱是無頂的,所以背面除去枕骨區外,完全由膜原骨覆蓋起來);軟顱的腹面也有膜原骨加入,如腭骨及鋤骨。哺乳動物及一部分爬行動物(如鱷)具有完整的次生腭。次生腭是由膜原骨的前頜骨、上頜骨及腭骨構成。軟骨的咽顱也有膜原骨加入,但只限于頜弓。加入于腭方軟骨上的有成對的前頜骨、上頜骨、顴骨、方顴骨及鱗狀骨。哺乳動物的方顴骨退化,顴骨形成顴弓的一部。加入下頜軟骨上的膜原骨,在爬行動物和鳥類可多達5塊。在進化過程中,這些膜原骨的數目不斷減少,以致到了哺乳動物僅保留齒骨。因此,下頜就以單一的齒骨直接與腦顱相接。一般認為膜原骨的起源,系由古代硬鱗魚類頭部鱗片愈合加大,沉入皮下與軟顱結和而成



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