完成(cheng)機構：沈(shen)陽(yang)農業大學園藝學院,沈(shen)陽(yang)110161
可以(yi)說，在落葉果(guo)樹(shu)種質(zhi)資源的研究和評價(jia)方面，蘋(pin)果(guo)屬是(shi)最受重視、資料積累最多的樹(shu)種之一(yi)。對(dui)此，我們分為以(yi)下(xia)幾個(ge)方面進(jin)行介紹。
（一）蘋果(guo)屬植物(wu)的遺傳性狀(zhuang)
1.蘋果屬(shu)(shu)植(zhi)(zhi)物(wu)基(ji)因的(de)(de)確(que)定(ding)如(ru)表3-1-7所示，至(zhi)目(mu)前，在(zai)(zai)蘋果屬(shu)(shu)植(zhi)(zhi)物(wu)上已有二十多種性(xing)狀的(de)(de)受(shou)控(kong)基(ji)因已被確(que)定(ding)。但是(shi)，作為一(yi)個生物(wu)體，其基(ji)因組成高達數(shu)十萬、甚至(zhi)數(shu)百(bai)萬個，因此，大量的(de)(de)其它(ta)性(xing)狀基(ji)因仍待鑒(jian)定(ding)確(que)立。另需指出的(de)(de)是(shi)，在(zai)(zai)梨(li)屬(shu)(shu)、山楂屬(shu)(shu)、花楸屬(shu)(shu)以及梨(li)亞科(ke)的(de)(de)其它(ta)屬(shu)(shu)中，都存(cun)在(zai)(zai)著許(xu)多蘋果改良(liang)有用的(de)(de)基(ji)因。當研究并(bing)確(que)定(ding)這些基(ji)因后，可以借助基(ji)因工程(cheng)的(de)(de)手(shou)段將其導入蘋果植(zhi)(zhi)物(wu)中。
表3-1-7 蘋果屬植物已鑒定確立(li)的基因類型
2.蘋果屬(shu)植物(wu)的(de)染色體數目及(ji)倍性
蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)屬植(zhi)物的染色體基數x=17。大(da)(da)(da)多數蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)屬植(zhi)物（包括(kuo)栽培品種）為二(er)倍(bei)體（x=34），但在蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)屬植(zhi)物中，由表3-1-8也可看出，多種倍(bei)性(xing)的多倍(bei)體（3x，4x，5x）占有(you)(you)很大(da)(da)(da)的比例。多倍(bei)化是(shi)蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)屬植(zhi)物的一個重要進(jin)化途徑。一方面多倍(bei)體可塑性(xing)大(da)(da)(da)，生(sheng)存性(xing)和適應性(xing)強等(deng)特性(xing)對蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)科研和生(sheng)產有(you)(you)較大(da)(da)(da)的利用價值；另一方面，許多雜種起源的蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)種類(lei)具有(you)(you)無(wu)融合生(sheng)殖特性(xing)，而(er)在蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)屬無(wu)融合生(sheng)殖的種類(lei)中許多是(shi)多倍(bei)體。
表3-1-8 蘋果(guo)屬植(zhi)物的染色體(ti)數目及(ji)倍性
表3-1-8 蘋(pin)果屬植物的染色體數(shu)目及倍性（續）-1
表(biao)3-1-8 蘋果屬植物的染色體數目及倍性（續）-2
3.蘋果屬(shu)植物(wu)的(de)核型(xing)分析(xi)
梁國魯(lu)（1986）對(dui)蘋(pin)果(guo)(guo)屬植(zhi)物(wu)31個種類(lei)的核(he)型分析結果(guo)(guo)（表3-1-9）表明，供試(shi)的蘋(pin)果(guo)(guo)屬植(zhi)物(wu)中(zhong)，除昭覺紅花有(you)一對(dui)正中(zhong)著(zhu)(zhu)色(se)(se)(se)點(dian)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)（M）外，其余種類(lei)的核(he)型只(zhi)包括中(zhong)部(bu)著(zhu)(zhu)絲(si)點(dian)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)（m）和近中(zhong)部(bu)著(zhu)(zhu)絲(si)點(dian)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)（sm）。無近端(duan)著(zhu)(zhu)絲(si)點(dian)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)（st）及端(duan)部(bu)著(zhu)(zhu)絲(si)點(dian)染(ran)色(se)(se)(se)（t）。因(yin)此，蘋(pin)果(guo)(guo)屬植(zhi)物(wu)的染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)長度均屬小(xiao)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)范疇。作者由此將供試(shi)蘋(pin)果(guo)(guo)屬植(zhi)物(wu)從細胞學角度分為六大類(lei)型，即：
表3-1-9 蘋果屬植物種類的(de)核型分析
表3-1-9 蘋果屬植(zhi)物(wu)種類的核型(xing)分(fen)析（續）-1引自梁(liang)國魯(lu)，1986，西南(nan)農(nong)業大學(xue)學(xue)報。
A型(xing)(xing)：昭覺紅花；B-1型(xing)(xing)：麗江山(shan)定(ding)子(zi)（zx）、錫金海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)、垂絲(si)海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)、滇池海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)、西(xi)蜀海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)、滄江海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)、河南(nan)海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)；B-2型(xing)(xing)：山(shan)定(ding)子(zi)及各類型(xing)(xing)，毛山(shan)定(ding)子(zi)；B-3型(xing)(xing)：金冠、M7、楸子(zi)、新疆野蘋果(guo)(guo)；C型(xing)(xing)：石柱湖北(bei)海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)、盧(lu)氏黃果(guo)(guo)、平邑甜茶、泰山(shan)海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)、鹽源湖北(bei)海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)、西(xi)府海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)、海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)花、三葉海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)、變葉海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)、巴(ba)山(shan)矮花紅；D型(xing)(xing)：昭覺麗江山(shan)定(ding)子(zi)、馬爾康(kang)湖北(bei)海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)、盧(lu)氏紅果(guo)(guo)、小金海(hai)(hai)棠(tang)(tang)(tang)(tang)(tang)。
對這些蘋果屬(shu)(shu)植物種類(lei)的(de)親緣關系(xi)和進(jin)化趨勢(shi)，作者探討認為，昭覺紅花(hua)是蘋果屬(shu)(shu)中比(bi)較原始的(de)類(lei)型(xing)(xing)。蘋果屬(shu)(shu)植物的(de)核(he)型(xing)(xing)進(jin)化趨勢(shi)可能是：A型(xing)(xing)→B-1型(xing)(xing)→B-2型(xing)(xing)→B-3型(xing)(xing)→C型(xing)(xing)→D型(xing)(xing)。
4.蘋果屬(shu)植物的(de)同(tong)工酶研究
李育(yu)農等、肖尊安等對蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)屬植物種(zhong)類進行過(guo)(guo)氧化物酶(mei)同工(gong)酶(mei)研(yan)究的(de)(de)(de)結果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)表明(ming)（圖3-1-6），蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)屬植物種(zhong)類和種(zhong)間(jian)酶(mei)譜(pu)均有差(cha)異(yi)，這與其(qi)演化過(guo)(guo)程中發(fa)生基因突變(bian)、染色體(ti)倍數變(bian)化和相互雜交有關；種(zhong)內多倍體(ti)酶(mei)譜(pu)的(de)(de)(de)差(cha)異(yi)與親本類型關系(xi)較(jiao)大。蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)屬植物中，蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)亞組(zu)(zu)的(de)(de)(de)三個(ge)基本種(zhong)為原產(chan)歐洲(zhou)的(de)(de)(de)森(sen)林蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)，原產(chan)我國(guo)新疆的(de)(de)(de)新疆野蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)和綿(mian)蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)；湖(hu)北海(hai)棠(tang)(tang)為山定子亞組(zu)(zu)的(de)(de)(de)基本種(zhong)；而三葉海(hai)棠(tang)(tang)亞組(zu)(zu)的(de)(de)(de)基本種(zhong)為三葉海(hai)棠(tang)(tang)。同時發(fa)現，蘋(pin)果(guo)(guo)(guo)(guo)(guo)屬植物種(zhong)類形(xing)態特征的(de)(de)(de)漸進性與其(qi)同工(gong)酶(mei)譜(pu)帶的(de)(de)(de)由簡(jian)入繁是(shi)相一致(zhi)的(de)(de)(de)。
圖3-1-6 蘋果屬植物過氧化物酶(mei)同(tong)工酶(mei)酶(mei)譜
（引(yin)自(zi)肖(xiao)尊(zun)安等，“中國蘋(pin)果屬(shu)植(zhi)物種群間的親緣關系及其演化(hua)初(chu)探”，西南農(nong)業大學學報，1986）
（二）蘋果屬植(zhi)物(wu)的植(zhi)物(wu)學性狀
1.蘋果屬植(zhi)物幼葉卷迭式的研究
江寧拱（1989）對(dui)34種蘋(pin)果(guo)屬植物(wu)的(de)研究發(fa)現(xian)，蘋(pin)果(guo)屬植物(wu)幼(you)(you)葉卷(juan)(juan)(juan)迭式(shi)(shi)(shi)(shi)除以(yi)前普(pu)遍認為(wei)的(de)席(xi)卷(juan)(juan)(juan)式(shi)(shi)(shi)(shi)和(he)對(dui)折(zhe)式(shi)(shi)(shi)(shi)兩種外，還有(you)內(nei)(nei)卷(juan)(juan)(juan)式(shi)(shi)(shi)(shi)、內(nei)(nei)卷(juan)(juan)(juan)—席(xi)卷(juan)(juan)(juan)式(shi)(shi)(shi)(shi)和(he)對(dui)折(zhe)—席(xi)卷(juan)(juan)(juan)式(shi)(shi)(shi)(shi)三(san)個新的(de)類(lei)型（表3-1-10）。對(dui)折(zhe)式(shi)(shi)(shi)(shi)和(he)內(nei)(nei)卷(juan)(juan)(juan)式(shi)(shi)(shi)(shi)在系統發(fa)生(sheng)上(shang)較原始，而席(xi)卷(juan)(juan)(juan)式(shi)(shi)(shi)(shi)、內(nei)(nei)卷(juan)(juan)(juan)—席(xi)卷(juan)(juan)(juan)式(shi)(shi)(shi)(shi)和(he)對(dui)折(zhe)—席(xi)卷(juan)(juan)(juan)式(shi)(shi)(shi)(shi)則較進(jin)化。幼(you)(you)葉為(wei)內(nei)(nei)卷(juan)(juan)(juan)式(shi)(shi)(shi)(shi)和(he)對(dui)折(zhe)式(shi)(shi)(shi)(shi)的(de)種，其染色體大(da)多(duo)數為(wei)二(er)倍(bei)體（2n=34）；席(xi)卷(juan)(juan)(juan)式(shi)(shi)(shi)(shi)、內(nei)(nei)卷(juan)(juan)(juan)—席(xi)卷(juan)(juan)(juan)式(shi)(shi)(shi)(shi)、對(dui)折(zhe)—席(xi)卷(juan)(juan)(juan)式(shi)(shi)(shi)(shi)的(de)各個種多(duo)為(wei)三(san)倍(bei)體（2n=51）和(he)四倍(bei)體（2n=68），有(you)些種還伴有(you)花粉敗育及無融合生(sheng)殖的(de)特征。
表3-1-10 蘋果(guo)屬植物幼葉(xie)卷(juan)迭式引自(zi)李育農等，1990，蘋果(guo)屬植物種(zhong)質資源研究論文(wen)匯編（第一集(ji)），西(xi)南農業大學園藝系。
引自江寧拱，“蘋果屬植物(wu)幼葉卷迭式研究”，1989，西南(nan)農業大(da)學(xue)學(xue)報。
2.蘋果(guo)屬植物花(hua)粉的研究
楊(yang)曉紅（1986）對(dui)蘋果屬(shu)植物(wu)花(hua)(hua)(hua)粉(fen)(fen)掃描電鏡的(de)觀察結果（表3-1-11，表3-1-12）表明，蘋果屬(shu)植物(wu)花(hua)(hua)(hua)粉(fen)(fen)形狀、大(da)小(xiao)和紋飾(shi)等在種間表現出明顯的(de)差(cha)異(yi)。蘋果屬(shu)植物(wu)花(hua)(hua)(hua)粉(fen)(fen)的(de)演化路線是原始的(de)種，其(qi)花(hua)(hua)(hua)粉(fen)(fen)粒呈(cheng)長(chang)圓形（P/E值大(da)）、赤面飾(shi)紋呈(cheng)條(tiao)網狀、萌發(fa)孔(kong)不外露、孔(kong)溝(gou)淺；較進(jin)化的(de)種，其(qi)花(hua)(hua)(hua)粉(fen)(fen)粒呈(cheng)近(jin)球(qiu)形（P/E值小(xiao)）、赤面飾(shi)紋呈(cheng)條(tiao)狀、萌發(fa)孔(kong)外露、孔(kong)溝(gou)深(shen)。花(hua)(hua)(hua)粉(fen)(fen)粒的(de)P/E值與(yu)果實直(zhi)徑呈(cheng)顯著負相(xiang)關。近(jin)球(qiu)形花(hua)(hua)(hua)粉(fen)(fen)基(ji)因(yin)(yin)與(yu)大(da)果基(ji)因(yin)(yin)、長(chang)球(qiu)形花(hua)(hua)(hua)粉(fen)(fen)基(ji)因(yin)(yin)與(yu)小(xiao)果基(ji)因(yin)(yin)相(xiang)連鎖(suo)，且彼此靠得很近(jin)。
表3-1-11 蘋果屬植(zhi)物花粉整體性狀(zhuang)與分類(lei)的關(guan)系李(li)育農等，1990，蘋果屬植(zhi)物種質資源研究論文匯編(bian)（第一(yi)集），西南農業大學園藝系。
引(yin)自(zi)楊曉紅，“蘋果屬植物花粉觀察研究”，1986，西南農業(ye)大學(xue)學(xue)報。
表3-1-12 蘋(pin)果屬植物(wu)花粉(fen)外壁性狀(zhuang)
表3-1-12 蘋(pin)果屬植(zhi)物花(hua)粉外壁性(xing)狀（續）-1
表3-1-12 蘋果屬植物花粉外壁性狀（續）-2
李育農等(deng)，1990，蘋(pin)果(guo)屬植物種質(zhi)資(zi)源研(yan)究(jiu)論文匯編(bian)（第一(yi)集），西南(nan)農業大(da)學(xue)園藝系。
引(yin)自楊(yang)曉紅，“蘋(pin)果屬植(zhi)物花(hua)粉(fen)觀(guan)察研究”，1986，西南農業大學(xue)學(xue)報(bao)。
（三(san)）蘋果屬植物的農業(ye)性(xing)狀
1.蘋果屬植(zhi)物(wu)物(wu)候期(qi)的觀(guan)測
和(he)其它果(guo)樹一(yi)樣，蘋(pin)果(guo)屬(shu)植物(wu)的物(wu)候(hou)(hou)期也具順序性、重疊性及(ji)重演(yan)性等(deng)特性（圖3-1-7）。由(you)于品種、地(di)(di)區(qu)、氣候(hou)(hou)條(tiao)件(jian)、地(di)(di)形(xing)及(ji)年份(fen)間的差異(yi)，對特定品種在特定地(di)(di)區(qu)的物(wu)候(hou)(hou)期，必須進行(xing)長期、細致的觀(guan)察、積累。在此我們僅(jin)引一(yi)例說明（表(biao)3-1-13）。
圖3-1-7 華(hua)北地(di)區喬木落(luo)葉果樹(shu)物候期示(shi)意
（引自(zi)彭世祺、潘季淑，“物候期”，《中國農業大百(bai)科全書·果樹卷(juan)》，1993）
表(biao)3-1-13 三個蘋果品(pin)種在(zai)不(bu)同(tong)地區(qu)的物候期（日/月(yue)）
2.蘋果屬(shu)植物產量性狀的研究
鑒于(yu)蘋果(guo)屬植物(wu)的(de)(de)產量性(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)(de)遺(yi)傳特性(xing)(xing)已在《果(guo)樹育(yu)種(zhong)學》中有較詳細、全面(mian)論(lun)述，在此(ci)我(wo)們(men)僅對(dui)目前已研究(jiu)的(de)(de)部分(fen)(fen)蘋果(guo)品(pin)種(zhong)資源的(de)(de)產量性(xing)(xing)狀(zhuang)進行介紹，后面(mian)將介紹的(de)(de)其它農業性(xing)(xing)狀(zhuang)（品(pin)質、耐貯(zhu)運(yun)性(xing)(xing)、抗(kang)性(xing)(xing)和適應性(xing)(xing)等）也同此(ci)。表3-1-14所列為已研究(jiu)、并有（育(yu)種(zhong)）利用潛(qian)力的(de)(de)部分(fen)(fen)蘋果(guo)品(pin)種(zhong)資源的(de)(de)產量性(xing)(xing)狀(zhuang)。
表(biao)3-1-14 部(bu)分蘋果(guo)品種資源(yuan)的(de)產量(liang)性狀
3.蘋果屬植(zhi)物品質性狀的研究
部分蘋果品種資(zi)源的品質性狀(zhuang)如表3-1-15所示。
表3-1-15 部分蘋果品種(zhong)資源的品質(zhi)性狀
4.蘋果屬植物儲運性狀的研究
在蘋果品種(zhong)資源中，果實(shi)貯(zhu)運期長、較(jiao)耐貯(zhu)運的(de)品種(zhong)有富士、國(guo)光(guang)、澳洲青(qing)蘋、羅馬美(mei)麗、倭錦、喬納(na)金、黑阿堪(kan)、Braeburn、Bramley、實(shi)生(sheng)、可(ke)口(kou)香、秦(qin)冠、Winesap、Limbertwig、Idared、Keepsake等。
5.蘋果屬植物抗逆(ni)性和適應性的(de)研究
見表3-1-16。
表3-1-16 部分(fen)蘋果品種對(dui)病(bing)、蟲害(hai)的反應
表3-1-16 部分蘋果品種對(dui)病、蟲害(hai)的(de)反(fan)應（續(xu)）-1
表3-1-16、表3-1-17分別列出了部分蘋(pin)(pin)果(guo)(guo)(guo)屬植物和蘋(pin)(pin)果(guo)(guo)(guo)品種(zhong)對病蟲(chong)害的(de)反應。部分蘋(pin)(pin)果(guo)(guo)(guo)屬植物對不良自(zi)然條件(jian)（冬(dong)季低溫(wen)、干旱、水澇、鹽堿）的(de)抗逆性能如表3-1-18所(suo)示。此外，需(xu)寒量少的(de)蘋(pin)(pin)果(guo)(guo)(guo)資源(yuan)有安娜(na)、Ein Shemel、Dorsett Golden、Beverly Hills；Novole抗田鼠；花期晚(wan)而可(ke)避免(mian)晚(wan)霜(shuang)為害的(de)蘋(pin)(pin)果(guo)(guo)(guo)資源(yuan)有君袖、羅馬美麗、Spatebluhender、Konigzuur、Gros Bois和國光等。
表3-1-17 部分蘋果(guo)屬植物對病、蟲害(hai)的反應(ying)
表3-1-18 部分蘋果屬植物對不(bu)良(liang)自然條(tiao)件的抗逆性
表3-1-18 部分蘋果屬植(zhi)物對不(bu)良自然條件的抗逆性（續）-1
6.蘋果屬植物其它性(xing)狀的研究(jiu)
還有一(yi)些(xie)性狀(zhuang)(zhuang)，如淄博短枝(zhi)的(de)突出的(de)短枝(zhi)性狀(zhuang)(zhuang)、垂(chui)枝(zhi)國(guo)光的(de)枝(zhi)條自然下垂(chui)的(de)特(te)性等(deng)等(deng)，在(zai)蘋果(guo)屬(shu)種(zhong)質資源的(de)研究和(he)評(ping)價工(gong)作中，也是重要的(de)項目。表3-1-19列出了部分(fen)蘋果(guo)品種(zhong)資源的(de)矮化性狀(zhuang)(zhuang)及多(duo)倍體性狀(zhuang)(zhuang)。
表3-1-19 部分蘋果品種資(zi)源的矮化、多(duo)倍體性(xing)狀
我(wo)國蘋果(guo)生產中(zhong)，常(chang)用的(de)(de)砧木（喬化砧）資源有西府海棠、楸子(zi)、山定子(zi)、塞威氏(shi)蘋果(guo)及湖北海棠等，對(dui)這些(xie)砧木資源的(de)(de)綜合評(ping)價如(ru)表3-1-20所示。而通(tong)過(guo)研究蘋果(guo)生產上常(chang)用矮化砧特性及其與主(zhu)栽品種親和(he)性和(he)適宜(yi)組合，李恩生、王繼世(shi)提(ti)出了蘋果(guo)主(zhu)栽品種的(de)(de)適宜(yi)矮化砧組合（表3-1-21）。
表3-1-20 蘋果常用喬(qiao)化砧的綜合性狀
表3-1-21 蘋果主栽品種的適宜組合(he)
引(yin)自《中國農業百科全書(shu)·果樹卷》，李恩生(sheng)、王繼世(shi)，“砧穗組合(he)”，1993。
此外，鑒于蘋果屬植物種(zhong)(zhong)子繁(fan)殖(zhi)苗(miao)的變(bian)異性大，整齊度差，故對具有無融合生(sheng)殖(zhi)特性的蘋果種(zhong)(zhong)質資源（如(ru)湖(hu)北海棠、變(bian)葉海棠、小金海棠等）及其無融合生(sheng)殖(zhi)特性也應作為種(zhong)(zhong)質資源研(yan)究(jiu)和評(ping)價工作中(zhong)的重要內容(rong)。
（四(si)）具(ju)有觀(guan)賞(shang)價值的(de)蘋果屬種質資源
蘋果濃郁的(de)(de)樹(shu)(shu)冠、多樣的(de)(de)樹(shu)(shu)姿、美麗的(de)(de)花朵、形色各異的(de)(de)果實等表(biao)現(xian)型，使得(de)蘋果極(ji)具綠(lv)化園(yuan)地、美化環境(jing)的(de)(de)功效。前述的(de)(de)蘋果屬(shu)植(zhi)物（種(zhong)、品種(zhong)等）在主要(yao)用作砧木、供鮮(xian)食(shi)或加工等用途的(de)(de)同時，兼(jian)具觀(guan)賞的(de)(de)功能。在蘋果屬(shu)植(zhi)物中，有些種(zhong)和(he)品種(zhong)的(de)(de)主要(yao)用途實際上就是其觀(guan)賞價值。對這些種(zhong)質資源的(de)(de)研究和(he)評價也(ye)就從觀(guan)賞角度考慮（表(biao)3-1-22）。
表(biao)3-1-22 蘋(pin)果屬的觀賞資(zi)源及其評價
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